STALITA COMOTTII N. SP. UN NUOVO RAGNO CAVERNICOLO DELLA DALMAZIA CENTRALE (ARANEAE, DYSDERIDAE)

Pubblicato su Atti e Memorie della Commissione Grotte “E. Boegan”Voi. 36 (1998) pp. 17-25Trieste 1999

RIASSUNTO

Stalita Comottii n. sp. (♀♂ ignoto) viene descritta su diversi esemplari raccolti nella grotta “Pecina Vilenjaca “, nel massiccio del Biokovo. La nuova specie è caratteristica per la taglia minuta ed è fa­cilmente riconoscibile per la spinulazione molto ridotta delle zampe. Viene infine considerata la tasso­nomia del genere Stalita Schiodte, con la proposta di una suddivisione in quattro gruppi dì specie, dì cui è riportata una chiave dicotomica.
SUMMARY
STALITA COMOTTII N.  SR, A NEW CAVE-DWELLING SPIDER FROM CENTRAL DALMATIA (ARANEAE, DYSDERIDAE)
Stalita comottii n. sp. (♀♂ unknown), found in thè cave “Pedina Vilenjaca ” in the Biokovo Mountain, is described andfigured. Thee new species is remarkable for its small size and is readìly distinguished from the congeners by the very scarce leg spination. Thè taxonomy of the genus Stalita Schiodte is discussed; a subdivision ofthe genus into four species groups is proposed and a key to the groups is provided.
ZUSAMMENFASSUNG
STALITA COMOTTII N. SR, EINE NEUE HÒHLENSPINNEN AUS ZENTRAL-DALMATIEN (ARANEAE, DYSDERIDAE)
Stalita comottii n. sp. wird nach dem Weibchen (♀♂ unbekannt) aus der Hòhle “Pecina Vilenjaca ” im Biokovo-Massiv beschrieben. Die neue Art ìst durch ihre Kelinheit und reduzierte Bein-Bestachelung aus-gezeichnet. Zum Abschlufi wird die taxonomischer Situation in der Gattung Stalita Schiodte diskutiert. Eine Untergliederung in vier Artengruppen wird vorgeschlager und ein Schlussel zu diesen Gruppen vorgestellt.
POVZETEK
STALITA COMOTTII N. SR, NOVA JAMSKA VRSTA PAJKOV IZ OSREDNJE DALMATIJE (ARANEAE, DYSDERIDAE)
Stalita comottii n. sp. (♀♂ nepoznan) je opisana izjame “Pecina Vilenjaca” z Biokovega. Nova vrsta je nenavadno majhna ter se razlikuje od drugih vrst rodu pò manjsi oscetinjenosti okoncin. Avtor razpravlja o taksonomiji rodu Stalita Schiodte, predlaga razdelitev rodu v stiri skupine vrst in zanje podaja kljuc.
SAZETAK
STALITA COMOTTII N. SR, NOVA VRSTA SPILJSKOG PAUKA IZ SREDISNJE DALMACIJE (ARANEAE, DYSDERIDAE)
Na osnovu vise prìkupljenih primjeraka, pronadenih u spilji “Pedina Vileniaca ” na pianini Biokovo, opisana je Stalita comottii n. sp. (♀♂ nepoznat). Znacajka nove vrste je njena mula ukupna velicina, a od drugih vrsta istog roda lako se razlikuje pò jako reduciranoj trnovìtosti nogu. U rada se raspravlja taksonomija roda Stalita Schiòdte; predlozena je podjela roda u cetiri grupe vrsta za koje je prilozen i dihotomski kljuc.

Premessa

Nell’agosto 1998 ho ricevuto dal collega Gianni Comotti numerosi esemplari di sesso femminile di un minuscolo Dysderidae cieco, rinvenuti in una grotta del massiccio del Biokovo (Dalmazia centrale, Croazia), che sono risultati appartenere ad una specie inedita del genere Stalita Schiòdte. Secondo quanto comunicatomi dal raccoglitore, tutti gli individui so­no stati trovati in una trappola a caduta a lunga conservazione lasciata in loco per un anno, mentre le accurate ricerche a vista, svolte nel corso delle due escursioni effettuate nella ca­vità, non gli avevano consentito di raccoglierne altri. Nel mese di settembre del medesimo an­no, approfittando di un periodo di ferie, ho visitato io stesso la grotta in questione, senza rin­venire alcun esemplare della nuova specie, che viene pertanto descritta sulla base delle sole femmine.
Stalita comottii n. sp. (figg. 1-5)
Diagnosi. Specie del gruppo nocturna (la definizione dei gruppi viene data più avanti), ca­ratteristica per la taglia minuta e per le appendici piuttosto corte, facilmente distinguibile da tutte le specie congeneri per la spinulazione estremamente ridotta delle zampe, con femori an­teriori privi di spine sulla faccia retrolaterale.
Materiale tipico. (♀ holotypus, Pecina Vilenjaca, m 1150, massiccio del Biokovo, sopra Tucepi, Makarska, Dalmazia centrale, Croazia, in trappola posta il 16.8.1997 e ritirata il 9.8.1998, G.Comotti leg. (coli. Hrvatski prirodoslovni muzej, Zagreb); 8 ♀♀ paratypi (di cui una priva di addome), stessi dati dell’holotypus (2 ♀♀ coli. Hrvatski prirodoslovni muzej, Zagreb; 4 ♀♀ coll. Museo Civico di Scienze Naturali “E.Caffi”, Bergamo; 2 ♀♀ coll. Gasparo).
Derivatio nominis. Dedico con molto piacere questa inattesa specie al suo raccoglitore, il no­to biospeleologo Gianni Comotti di Nembro (Bergamo).

Descrizione.

Prosoma (fig. 1) allungato (rapporto lunghezza/larghezza: 1,36-1,41) di colore giallo-arancio, appena rimbrunito ai bordi della testa, pressoché liscio al centro e nella zona cefalica e molto finemente reticolato ai margini della zona toracica, disseminato di minusco­li granuli bruni che portano corti peli coricati in avanti, un po’ più densi nella zona cefalica, ove sono presenti alcune setole più lunghe, innestate presso il margine anteriore. Testa molto prominente, con bordi leggermente convergenti in avanti e larghezza della fronte pari a circa la metà della larghezza massima del prosoma; occhi assenti, area normalmente occupata da­gli occhi debolmente rilevata; clipeo obliquo e, se visto di lato, diritto; zona toracica a con­torno poligonale più o meno marcato.
Sterno giallo-arancio, finemente reticolato e cosparso di radi peli, più lunghi presso i bordi; margine anteriore quasi diritto (fig. 3), con parte labia­le molto più lunga (circa 4 volte) di quelle maxillari. Cheliceri (fig. 2) in tutti gli esemplari proiettati in avanti a seguito di una distensione post mortem, lisci, con faccia anteriore, se vi­sta di lato, leggermente bombata alla base e poi diritta, con pochi (circa 20) bassi granuli pi-ligeri di colore bruno chiaro; margini prolaterale e retrolaterale pressoché paralleli, il prola­terale diritto, munito di una bassa carena, il retrolaterale debolmente convesso nel terzo pros-simale, poi diritto; margine distale obliquo e debolmente concavo, ornato anteriormente da u-na frangia di setole su tutta la sua lunghezza e posteriormente da una fila rada di peli, aventi lunghezza maggiore presso la base dell’artiglio; armatura dei cheliceri costituita da tre denti anteriori allineati lungo il margine dell’incavo ed un minuscolo dente posteriore basale: il dente prossimale della fila anteriore, fuso con la carena, presenta le stesse dimensioni del me­diano, il distale è leggermente più piccolo, ben spaziato dal mediano ed un po’ arretrato ri­spetto al margine.
Labium (fig. 3) trapezoidale, con apice stretto e debolmente incavato, a-vente una lunghezza pari a 1,2 volte la larghezza basale; maxillae con margine esterno arro­tondato, che incontra ad angolo retto il margine distale, superanti il labium di poco meno del­la metà della sua lunghezza; apice del labium e delle maxillae poco sclerificato e munito di una frangia di peli. Zampe piuttosto corte (rapporto lunghezza femore I/lunghezza prosoma: 0,96-0,98) di colore giallo-arancio uniforme, discretamente villose; posizione Tm T: 0,79-0,80, Tm IV: 0,67-0,68; spinulazione^(l) delle zampe della ♀ holotypus: metatarsi anteriori e tutte le patelle inermi;
Fé I 2 pd dist; Fé II 1 d pross., 1-3 pd dist.; Fé III 1 d pross., 1 pd dist, 1 rd dist.; Fé IV 1 d pross.; Tb I 2 v pross.; Tb II 1 pi pross., 0-1 v pross.; Tb III 2 pd, 1-2 rd, 1 v pross., 2 va; Tb IV 2 pd, 1-3 rd, 1 v pross., 2 va; Mt III 1 pd, 1 rd, 1 pv pross., 0-1 rv pross.; Mt IV 2-3 pd, 1 rd, 1 pv, 1 rv.
Per gli altri individui si veda la tabella che segue, nella quale i numeri fra parentesi si riferiscono a casi rari, per lo più dovuti a disposizione asim­metrica delle spine nei segmenti corrispondenti.

In diversi esemplari, alcune spine, in particolare delle zampe anteriori, sono molto deboli e si presentano come setole ipertrofiche, riconoscibili con una certa difficoltà. Addome bianco-giallastro, coperto da una pubescenza nera abbastanza fitta e lunga (soprattutto presso le filiere); stigmi respiratori molto debolmente sclerificati. Vulva (figg. 4-5) con diverticolo ante­riore costituito da una serie di lamine con debole concavità anteriore, terminanti con sottili la­melle poco sclerificate, dirette lateralmente; spermateca lunga e slanciata, allargata alla base e nella parte distale, che presenta una forma semicircolare, con estremità acuminate rivolte verso l’apertura genitale; diverticolo posteriore formato da una larga lamina trapezoidale, in parte coperta da una membrana, dal centro della quale si diparte un sacco mebranoso avente struttura tubulare, con una marcata dilatazione distale.
(‘) Abbreviazioni. Cx, Tr, Fe, Pt, Tb, Mt, Ta: coxa, trocantere, femore, patella, tibia, metatarso, tarso; d, pi, pd, rd, pv, rv, v, va: dorsale, prolaterale, prodorsale, retrodorsale, proventrale, retroventrale, ventrale, ventrale apicale; pross./dist.: situato nella metà prossimale/distale del segmento. Misure (in mm) della (♀ holotypus. Lunghezza totale 3,05, prosoma lungo 1,28 e largo 0,94, larghezza testa 0,50, chelicero 0,55, artiglio 0,35, zampe e palpo (lato dorsale):

 Variabilità.

Negli individui esaminati non sono state rilevate differenze degne di nota, cosa abbastanza prevedibile in quanto il campione rappresenta un’unica popolazione. La lunghez­za del prosoma è compresa fra 1,22 e 1,35 millimetri. Una modesta variabilità caratterizza la spinulazione delle zampe, per cui si rimanda alla descrizione; vale la pena di segnalare l’esi­stenza di una spina dorsale prossimale su entrambi i femori del secondo paio di zampe dell’olotipo, spina assente in tutti i paratipi. Gli organi genitali, sempre ben visibili attraverso la cute, presentano le medesime caratteristiche in tutti gli esemplari, a tre dei quali è stata estratta la vulva per un esame più dettagliato.

Note speleologiche e biospeleologiche

La Pecina Vilenjaca, località tipica della nuova specie, si apre a circa 1150 metri di quo­ta, presso la sommità del ripido versante che delimita il massiccio del Biokovo lungo la co­sta adriatica, di fronte all’estremità orientale dell’isola di Brazza/Brac. Si tratta di una caver­na piuttosto ampia, che si sviluppa in leggera discesa per alcune decine di metri; i vani inter­ni, umidi ed oscuri, presentano le pareti e buona parte del pavimento coperti da colate calcitiche. Nel punto più profondo della caverna si apre un piccolo baratro, a cui segue una serie di angusti pozzi interrotti da ripiani detritici, per un dislivello complessivo di circa 25 metri; alla base dei pozzi la cavità continua con una stretta fessura verticale che non è stata scesa.
Tutti gli esemplari di Stalita comottii n. sp. sono stati trovati in una delle trappole inne­scate (con conservazione in liquido) poste nel detrito presente alla base dei pozzi. Conside­rando la rarità delle catture di ragni cavernicoli con trappole a caduta ed il fatto che, almeno in superficie, il metodo impiegato consente di raccogliere in prevalenza individui di sesso ma­schile (più mobili, soprattutto nel periodo dell’accoppiamento), il rinvenimento presenta aspetti singolari, sia per l’elevato numero di esemplari, sia per il fatto che si tratta di sole fem­mine che, in base al differente grado di macerazione delle carni dell’addome riscontrato nei vari individui, sono verosimilmente cadute nella trappola in un arco di tempo piuttosto lungo.

Figg. 1-5. Stalita comottii n. sp., ♀ holotypus. 1 – prosoma, visione dorsale; 2 – chelicero sinistro, visio­ne ventraie-posteriore; 3 – bordo anteriore dello sterno, labium e maxillae, visione ventrale (peli omessi); 4 – zona epigastrica e vulva, visione ventrale; 5 – vulva, visione dorsale. Scala: 0,2 mm. Le considerazioni appena formulate fanno pensare ad una cattura casuale, dovuta ad un col­locamento particolarmente felice della trappola, posta in una zona che evidentemente rappre­senta un punto di passaggio abituale delle femmine di questi minuscoli predatori vaganti, mentre è possibile che i maschi seguano percorsi diversi.
L’interesse biospeleologico della Pecina Vilenjaca non è limitato alla specie appena descrit­ta, in quanto le ricerche finora condotte hanno consentito di raccogliere una fauna ricca e varia, costituita quasi esclusivamente da forme troglobie molto specializzate, endemiche della Dalma-zia centro-meridionale. Nel materiale sinora determinato figurano lo pseudoscorpione Neobisium (Blothrus) maderi Beier, 1939 (det. G.Gardini), i ragni Stalagtia hercegovinensis (Nosek, 1905) e Typhlonyphìa reimoseri Kratochvil, 1936, l’ortottero Dolichopoda sp. ed i coleotteri Neotrechus dalmatinus dalmatinus (L.Miller, 1861) (Jalzic, 1983: 173; Jalzic & Pretner, 1977: 250), Laemostenus (Antìsphodrus) cavìcola aeacus (L.Miller, 1861), Speonesìotes naren-tinus narentinus (L.Miller, 1861), Speoplanes giganteus biocovensis G.Muller, 1923, e Leptomeson dombrowskii (Apfelbeck, 1907) (tutti leg. et det. G.Comotti), mentre rimangono da studiare gasteropodi, opilioni, crostacei isopodi, chilopodi, diplopodi, collemboli e ditteri.

Considerazioni tassonomiche sul genere Stalita Schiòdte

In una recente nota (Gasparo, 1996) ho presentato un quadro sintetico delle conoscenze sulla sistematica dei Dysderidae cavernicoli dei Balcani nord-occidentali, quale risulta dagli studi degli autori che maggiormente si sono occupati, negli ultimi trent’anni, del problema (Brignoli, 1978; Deeleman-Reinhold, 1971, 1978, 1993; Kratochvil, 1970).
Il genere Stalita Schiòdte, 1848, comprende attualmente una decina di specie, rinvenute esclusivamente in grotta, diffuse in tutto il Carso dinarico ed in una singola cavità delle Prealpi Giulie, la cui tassonomia è stata oggetto di diverse interpretazioni, riconducibili fon­damentalmente a due punti di vista: Kratochvil (1970: 5) e Deeleman-Reinhold (1971: 95) ritengono che le specie vadano riferite a più generi (Stalita Schiòdte, 1848, Parastalita Absolon et Kratochvil, 1933, Stalitella Absolon et Kratochvil, 1933, e Mesostalìta Deeleman-Reinhold, 1971), distinti in base a caratteri di morfologia generale, quali la dentizione dei che-liceri, la forma del prosoma e la spinulazione delle zampe; per contro, Cooke (1965: 1028) e Brignoli (1978: 38) considerano ingiustificato il mantenimento di tre o quattro generi distinti per accogliere specie che presentano organi genitali maschili e femminili dello stesso tipo. Di conseguenza, Brignoli (1978: 39) propone di mettere i generi descritti in questo secolo in si­nonimia con Stalita, attribuendo formalmente tutte le specie conosciute a quest’ultimo gene­re. Dieci anni dopo, trattando della sistematica della famiglia Dysderidae, Deeleman-Reinhold & Deeleman (1988: 148) includono nella sottofamiglia Rhodinae i quattro generi “storici”, senza fornire ulteriori commenti che possano costituire una rivalidazione dei gene­ri stessi⁽²\ Platnick (1993: 146), rimuove i generi Parastalita, Stalitella, e Mesostalita dalla sinonimia con Stalita, considerando, di fatto, la loro semplice elencazione nella nota discus sa più sopra alla stregua di una formale rivalidazione. Da ultimo, io stesso (Gasparo, 1996: 48) attribuisco tutte le specie conosciute al genere Statila, senza tuttavia proporre formal-mente alcuna sinonimia a livello generico.
In questa sede ritengo utile ritornare sul problema, fornendo una ridefinizione del genere Stalita, basata su un’analisi critica delle opinioni riassunte nel capo verso precedente e sull’e­same di esemplari di buona parte delle specie sinora descritte.
La suddivisione di questo complesso di specie anoftalme proposta da Kratochvìl ( 1970) e Deeleman-Reinhold (1971) si basa, come detto, su elementi riscontrabili nella morfologia generale. La dentizione dei cheliceri, carattere spesso utilizzato nel definire i generi della fa­miglia Dysderidae, permetterebbe in realtà di separare il gruppo più consistente di specie — attribuite ai generi Stalita e Mesostalita — dai generi monotipici Parastalita e Stalitella, e di distinguere fra di loro questi ultimi. La forma del prosoma e, soprattutto, la spinulazione del­le zampe possono inoltre consentire una distinzione fra i due generi maggiori (Stalita e Mesostalita). Per quanto riguarda la morfologia degli organi genitali maschili e femminili (questi ultimi usualmente considerati di fondamentale importanza nella definizione dei gene­ri nei Dysderidae) si riscontra tuttavia, come già osservato da Brignoli (1978), una notevo­lissima somiglianzà fra le diverse specie, al punto che, in qualche caso, risulta molto diffici­le, se non impossibile, discriminare specie appartenenti a “generi” diversi in base alla sola conformazione del bulbo maschile, anche utilizzando buone illustrazioni, quali quelle ripor­tate in Deeleman-Reinhold (1971).
Concordando con Brignoli (1978) nel dare maggiore peso ai caratteri legati agli organi genitali rispetto a quelli di morfologia generale, reputo giustificata l’attribuzione del com­plesso di specie in esame al solo genere Stalita, e confermo, di conseguenza, le sinonimie a livello generico proposte dallo stesso autore.
In considerazione del fatto che i caratteri di morfologia generale discussi più sopra hanno comunque un significato tassonomico, in quanto consentono di operare una suddivisione del genere Stalita, e che nella sistematica dei ragni non viene normalmente utilizzato il livello sottogenerico, ritengo di poter impiegare detti caratteri per la definizione di quattro gruppi di specie, che corrispondono ai “generi storici”.
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(²) Un caso che presenta evidenti analogie con quello appena illustrato si riscontra, nel medesimo lavo­ro, sempre a proposito della sottofamiglia Rhodinae, per la quale vengono elencati i generi Rhode Simon, 1882, ed Harpassa Simon, 1882, nonostante il secondo figuri formalmente in sinonimia con Rhode (Deeleman-Reinhold, 1978: 252). La sinonimia viene, in questo caso, mantenuta da Platnick (1993: 145), che comunque ricorda la diversa opinione di Deeleman-Reinhold & Deeleman (1988: 148). In u-na successiva nota (Deeleman-Reinhold, 1993: 109), citando Rhode tenuipes (Simon, 1882) (specie ti­po del genere Harpassa), l’autrice olandese conferma implicitamente la sinonimia da lei stessa proposta quindici anni prima.
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Genere Stalita Schiòdte, 1848 Specie tipo: Stalita taenaria Schiòdte, 1848.
Sinonimi: Parastalita Absolon et Kratochvìl, 1933, Stalitella Absolon et Kratochvil, 1933, Mesostalita Deeleman-Reinhold, 1971.

Diagnosi.

Prosoma con regione cefalica ben pronunciata, con bordi convergenti in avanti, e regione toracica a contorno da circolare a più o meno marcatamente poligonale; occhi assen­ti; bordo anteriore dello sterno diritto o appena convesso, con parte labiale molto più estesa delle parti maxillari. Cheliceri con dentizione del margine distale distribuita su due file: una anteriore di 3-5 denti occupanti tutta la lunghezza dell’incavo ed una posteriore di 1-2 denti di cui il prossimale in posizione retrostante il dente basale della fila anteriore. Spinulazione delle zampe abbondante nelle specie di taglia maggiore, più scarsa in quelle più piccole, con spine sempre presenti su tutti i femori e le tibie e sui metatarsi posteriori. Bulbo del maschio allungato, di forma cilindrica o tronco-conica con embolo corto, spiniforme o laminare, più o meno arcuato o contorto; il bulbo presenta, presso la base dell’embolo, un’area poco sclerifi-cata ed occupata da numerosi piccoli aculei. Vulva con diverticolo anteriore costituito da una serie di lamine parallele più o meno sclerificate, poste presso l’apertura genitale, ed una sper-mateca allungata, con bordi paralleli o leggermente convergenti distalmente, che termina con una marcata dilatazione avente forma e dimensioni variabili; diverticolo posteriore dato da li­na lamina sclerificata dal cui centro si diparte un corto tubo membranoso, più o meno dilata­to all’apice.
Le specie sinora note possono essere divise in quattro gruppi in base ai caratteri riportati nella seguente chiave dicotomica.
1   – margine distale dei cheliceri armato di 4 denti………………. 2
1′   – margine distale dei cheliceri armato di 5 o più denti……… 3
2’  – parte toracica del prosoma a contorno circolare, debolmente incavata posteriormente (in corrispondenza dell’inserzione del peziolo); zampe con patelle spinose: gruppo taenaria
2′ – parte toracica del prosoma a contorno più o meno poligonale; zampe con patelle inermi: gruppo nocturna
3  – lunghezza dei cheliceri maggiore della metà della lunghezza del prosoma; metatarsi delle zampe anteriori con molte spine: gruppo stygia
3′ – lunghezza dei cheliceri minore della metà della lunghezza del prosoma; metatarsi delle zampe anteriori inermi: gruppo noseki
I gruppi così definiti presentano la seguente composizione e distribuzione:

Gruppo taenaria.

Specie: taenaria Schiòdte, 1848, spinosissima Kulczyriski, 1897, inermife-mur Roewer, 1931, hadzii Kratochvil, 1934, pretneri Deeleman-Reinhold, 1971³⁾. Distribu­zione: Carso dinarico settentrionale, dal fiume Isonzo/Soca al massiccio del Velebit.

Gruppo nocturna.

Specie: nocturna Roewer, 1931, kratochvili (Deeleman-Reinhold, 1971), comottii n. sp. Distribuzione: Prealpi Giulie’⁴‘, Carso classico (fra Trieste e Postumia/Postojna), Bosnia occidentale, Dalmazia centrale.
Gruppo stygia. Specie: stygia Joseph, 1882. Distribuzione: Carso dinarico settentrionale, dal­la Slovenia centrale alla Bosnia occidentale.

Gruppo noseki.

Specie: noseki (Absolon et Kratochvil, 1933). Distribuzione: Erzegovina e Montenegro occidentale.
Ringraziamenti
Sono particolarmente grato all’amico Gianni Comotti per avermi affidato in studio la nuo­va specie da lui raccolta e per le informazioni speleologiche e faunistiche riguardanti la Pecina Vilenjaca. Un sentito grazie va ai colleghi Eduard Kletecki, Matjaz Kuntner e Konrad Thaler per l’aiuto prestato nella redazione dei riassunti.
                                                                                                          Fulvio Gasparo
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(³) Stalita spinosissima, descritta (senza disegni) su una sola femmina e sinora considerata possibile si­ nonimo di S. taenaria o di S. hadzii, è in realtà una buona specie, ritrovata recentemente in una grotta del Gorski Kotar (Croazia occidentale); S. inermifemur è species inquirenda, istituita probabilmente su un in­
dividuo non adulto.
(⁴) A questo gruppo appartiene pure un esemplare di sesso femminile proveniente da una grotta del Friuli orientale, da me (Gasparo, 1996) descritto come S. sp. prope nocturna Roewer, 1931.
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BIBLIOGRAFIA

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